Механизм уровневого отбора

166. Автономность механизмов уровневой изменчивости и уровневая память

Выделенные уровни отбора взаимосвязаны и обуславливают функционирование друг друга: вариации генома обеспечивают балансировку онтогенеза, изменчивость морфологической нормы задает вариативность стратегий поведения. Однако локально, на специфических для каждого уровня временных отрезках и в пределах своей вариативности, уровни вполне автономны и функционируют достаточно независимо. То есть на каждом из них можно выделить изменяемые элементы, принципы отбора и механизм закрепления результатов — уровневых новаций.

К примеру, на психическом уровне вариации и отбор поведенческих актов высших многоклеточных реализуются во временных рамках жизни одной особи. Передача же новационного поведения (уровневых новаций) от поколения к поколению, то есть его закрепление, осуществляется посредством обучения и подражания — на уровне психики.

Выбор и поддержание наиболее устойчивого (нормального) варианта онтогенеза у многоклеточных организмов осуществляется на протяжении нескольких поколений. Этот процесс, как и поведенческий отбор, не детерминируется геномом. На эпигенетическом уровне отбор происходит не среди мутантов, а среди нескольких вариантов путей развития, которые являются допустимыми при данном геноме и случайно реализуются разными организмами. Закрепляется отобранный, наиболее соответствующий внешним условиям, вариант также онтогенетически, то есть через влияние организма матери на начальные стадии развития зародыша, а не генетически (поскольку изменений генома изначально и не было).

Только на клеточном (генетическом) уровне отбор действует по традиционной для неодарвинизма схеме, то есть в нем непосредственно задействован геном организма — вариации морфологии и метаболизма клеток напрямую определяются модификациями генома.

Замечателен факт, что историческая реализация отбора на онтогенетическом и впоследствии на психическом уровнях потребовала, соответственно, удлинения срока нахождения зародыша в теле матери и срока взросления новорожденных (пребывания их рядом с матерью). Эти феномены, конечно, должны рассматриваться как формы негенетической — онтогенетической и психической — памяти многоклеточных организмов.

Обобщая сказанное, практически в качестве эмпирических (не теоретических) заключений можно выдвинуть следующие тезисы:

(1) Изменчивость фенотипа многоклеточных организмов, служащая «материалом» для отбора, задается вариативностью систем, относящихся к разным уровням его функционирования — клеточному, онтогенетическому, психическому — и не может быть сведена исключительно к случайной модификации генома.

(2) Геном не может считаться единственным «элементом памяти» многоклеточного организма — на каждом уровне отбора реализуется свой механизм временной (не постоянной) фиксации его результата. На психическом уровне — это процесс воспитания, на онтогенетическом — «выращивание» половых клеток и вынашивание зародыша.

167. Проблема генетического закрепления результатов уровневого отбора

Безусловно, выдвинутый тезис «геном не может считаться единственным элементом памяти» лишь дополняет, а не исключает положение, что геном является основным элементом памяти биологических организмов. Любые биологические новации становятся таковыми (биологическими) только после закрепления их в геноме. (В качестве исключения можно рассматривать лишь те сложные поведенческие акты высших млекопитающих, которые передаются только посредством обучения и подражания. Но их уже нельзя относить к сугубо биологическим феноменам.)

Реализация на каждом уровне отбора (и на соответствующем ему этапе биологической истории) собственных, специфичных механизмов изменчивости и фиксации, жестко не связанных с модификацией генома, позволяет значительно ускорять перебор вариантов адаптации и нахождения новационных решений. Это эмпирически подтверждается и для отбора вариантов онтогенеза, и для отбора поведенческих актов при неизменном генотипе — скорость этих процессов последовательно возрастает относительно низшего генетического уровня. Однако в конечном итоге результат уровневого отбора, для окончательного закрепления его в качестве устойчивого организменного свойства, должен быть зафиксирован в геноме. Только после этого отобранная уровневая новация перестает быть вариабельной и однозначно, практически независимо ни от каких условий, передается по наследству.

Следовательно, содержание концепции уровневого отбора должен составить не эмпирический факт наличия нескольких уровней изменчивости многоклеточного организма, а механизм наследственной фиксации результатов уровневого отбора — механизм «опускания», редукции уровневых новаций в геном.

Примечательно, что сам факт существования механизма «опускания» новационных изменений давно известен в эмбриологии — это феномен постепенного смещения проявления приобретенных адаптивных признаков в онтогенезе с поздних стадий на все более ранние (эффект эмбрионализации).

168. Уровневый отбор и неоламаркизм

По своему формальному содержанию закрепление в геноме поведенческих адаптивных новаций есть не что иное, как реализация принципа наследования приобретенных признаков, ассоциируемого с именем Ламарка. В последние десятилетия неоднократно появлялись неоламаркистские варианты объяснения некоторых биологических феноменов, не вписывающихся в рамки строгого неодарвинизма, который постулирует запрет влияния приобретенных признаков на геном половых клеток. Выдвигались гипотезы вплоть до гипотезы о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки (Э. Стил).

Однако для объяснения «опускания» уровневых новаций в геном не требуется привлекать никаких специфических гипотез, кроме формулы стандартного механизма отбора, признаваемой практически всеми биологами. То есть, схема уровневого отбора уже содержит в явном виде механизм редукции уровневых новаций.

169. Генетический отбор зародышевой линии клеток

По современным представлениям, механизм генетического закрепления некой морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменениями генома клетки. Именно этим единственным механизмом — генным уровневым отбором — определялся ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов: клеточном.

На следующем, организменном, этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм клеточного (генетического) отбора не прекращается. Зародышевую линию клеток — от выделения половых клеток в онтогенезе до формирования зиготы, как ранее уже отмечалось, можно представить как полноценную популяцию одноклеточных организмов, эволюция которой основана на генетическом принципе отбора. Только средой для этой популяции является уже не внешний мир, как для одноклеточных, а биологические организмы — сначала зародыш в организме бабушки (половые клетки организма начинают формироваться еще до его рождения, в зародыше), а впоследствии — организм матери. Естественно, что при такой адаптации к организменным процессам геном половых клеток будет отражать, фиксировать их изменения. А поскольку именно этот геном непосредственно определяет путь онтогенеза организма, то новационные изменения онтогенеза, изначально отобранные и закрепленные на эпигенетическом уровне, в последующих поколениях могут уже проявляться как генетически предопределенные.

При такой схеме отображения (фиксации) изменений процесса онтогенеза в геноме половых клеток нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений — ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза.

170. Некоторые обоснования механизма редукции онтогенетических новаций

Первым — и законным — возражением против реальности такого механизма закрепления онтогенетических новаций в геноме является указание на явно недостаточное число поколений половых клеток. Действительно, если следовать традиционной схеме генетического отбора, реализуемой одноклеточными организмами, на закрепление элементарных изменений генома должно потребоваться значительное время. Однако следует обратить внимание на то, что мы имеем дело не с обычными пассивными внешними условиями, как в случае адаптации одноклеточных. Отбор половых клеток осуществляется в активной биологической среде многоклеточного организма и эмбриона в ходе их взаимодействия с другими клетками и биологически активными веществами. По скорости этот отбор, наверное, можно сопоставить с искусственным отбором, когда значительных модификаций можно добиться на протяжении нескольких поколений (эту аналогию можно подкрепить соображением, что модификация половых клеток при этом не затрагивает их видовую специфичность). Такой процесс отбора половых клеток выглядит тем более вероятным и эффективным с учетом того, что половые клетки, обладая всем комплексом генных механизмов многоклеточного организма, наверняка способны к целенаправленной (адаптивной) ускоренной модификации генома по типу клеток иммунной системы (последние способны осуществлять подбор белка, то есть модифицировать свой геном, без деления).

Следовательно, настройка генетического механизма может быть осмысленной лишь относительно элементов этого же механизма. Генетический отбор может быть быстрым и эффективным лишь на уровне клетки и лишь относительно среды из ее метаболитов — белков и других биологически активных химических веществ.

171. Опускание в геном поведенческих новаций

Несложно предположить, что генетическое закрепление поведенческих новаций происходит в два этапа (согласно выделенной нами трехуровневой схеме отбора, хотя наверняка возможна более детальная иерархическая классификация). На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе. Естественно, что реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне — в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате действия описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме.

Даже несмотря на необходимость прохождения двух этапов редукции, период генетического закрепления поведенческих новаций (время между их уровневым отбором и фиксацией в геноме) может быть короче, чем период закрепления сугубо онтогенетических (системно-морфологических) модификаций. Генетический отбор (на уровне половых клеток) при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток. И этот процесс наверняка требует «меньших затрат», чем видоизменение соматических клеток, необходимых для модификации процесса онтогенеза, то есть системной перестройки организма.

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология