Концепция уровневого отбора адаптивных новаций

Множественность уровней отбора

163. Одноуровневая схема отбора синтетической теории эволюции

Из приведенного ранее анализа роли генных мутаций, отводимой неодарвинизмом в эволюции многоклеточных организмов, можно сделать предположение, что основные проблемы традиционной синтетической теории являются следствием предельно упрощенного представления о месте и форме реализации отбора в биологической эволюции. Это упрощение заключается в том, что, во-первых, в качестве единственного источника необходимой для отбора изменчивости принимается модификация генома биологических организмов на стадии формирования зародышевой клетки. Причем предполагается, что исходным материалом для формирования новаций — неких новых признаков, функций (недостижимых простой перекомбинацией генов в ходе полового размножения) — являются преимущественно мутации, то есть случайные ошибки в геноме. И, во-вторых (что естественно следует из «во-первых»), в качестве непосредственного результата отбора рассматривается также исключительно геном — геном единичной особи, давшей потомство, или в целом генофонд популяции. Все морфологическое и функциональное, преходящее и закрепленное разнообразие живого мира рассматривается лишь как внешняя форма одноуровневого процесса, на входе которого случайно модифицируемые геномы, на выходе — геномы, прошедшие отбор по принципу «выжил — не выжил».

Как уже отмечалось, все убедительные доказательства состоятельности синтетической теории эволюции имеют отношение лишь к локальным во времени и пространстве феноменам. Они получены для отдельной популяции при изучении отбора по уже реализованным в организмах (и геноме) признакам, приводящего лишь к изменению частоты их появления. Проблемы начинаются при применении одноуровневой схемы «геном — случайные модификации — отбор (на уровне организмов или их групп) — новый геном» к процессам, в результате которых у многоклеточного организма должны появиться новые признаки — адаптивные или системные новации.

164. Элементарный вариант выделения уровней

Ярким примером, демонстрирующим непродуктивность неодарвинистской одноуровневой схемы отбора, можно считать ранее приведенный анализ зависимости сложных, иерархических процессов в онтогенезе многоклеточного организма от модификации генома одной-единственной зародышевой клетки. Проблемы связаны именно с тем, что в предлагаемой неодарвинизмом схеме отбор модификаций рассматривается не на уровне самих модификаций, а на уровне фенотипа, который не только напрямую не зависит от генотипа, но и имеет собственную вариативность негенетического происхождения. Более рациональным можно считать подход, основанный на простом тезисе: отбор на клеточном уровне — на уровне модификации генома отдельной клетки — может быть эффективным и осмысленным лишь относительно критериев этого уровня, то есть в зависимости от успешности обеспечения метаболизма (жизнедеятельности) клетки.

Тезис об эффективности отбора только по критериям, соответствующим уровню модификаций, подтверждается и продуктивность эпигенетической теории эволюции (в рамках ее области достоверности). Согласно эпигенетической теории, источником изменчивости является дестабилизация онтогенеза, и сам отбор осуществляется между несколькими реализуемыми вариантами онтогенеза, с последующим закреплением новой морфологической нормы. То есть в процессе установления новой нормы предполагается, что и вариации, и отбор реализуются на одном уровне — онтогенетическом.

Кроме упомянутых генетического (клеточного) и эпигенетического (онтогенетического) уровней изменчивости, можно выделить и психический (поведенческий) уровень, наиболее ярко проявленный у высших многоклеточных. Констатация существования специфических форм модификации и отбора на этом уровне не вызывает возражений. Исходными для отбора являются вариации поведения; критерием отбора — успешность достижения цели активного действия; результатом — закрепление наиболее успешного поведения. Однако в современной биологии этот тип отбора не включается в эволюционные концепции, считается независимым и не влияющим на эволюцию организмов. В частности, в неодарвинизме схема появления (именно появления, а не закрепления) поведенческих актов особо не обсуждается, поскольку считается аналогичной схеме формирования морфологических признаков — то есть осуществляется путем все того же отбора случайных модификаций генома.

Итак, мы выделили, по крайней мере, три уровня функционирования биологического организма, на которых однозначно проявляются специфические для этих уровней изменчивость и отбор: генетический (клеточный), эпигенетический (онтогенетический), психический (поведенческий).

Безусловно, возможна (и необходима) и другая классификация, подразумевающая более детальную градацию уровней. Так, психический уровень можно разбить на рефлекторный, условно-рефлекторный, сознательный. Требует детализации и онтогенетический уровень — в соответствии с иерархией организменных систем. Однако для нашего, преимущественно философского, анализа более важен сам принцип уровневого подхода, чем его конкретная разработка[27].

Выделенные уровни являются функциональными, а не структурными (не пространственно иерархическими) — они соответствуют различным системам, обеспечивающим, с одной стороны, целостность и устойчивость многоклеточного организма, а с другой — его изменчивость и закрепление адаптивных модификаций. На генетическом уровне обеспечивается стабильный метаболизм всего набора специализированных клеток за счет отбора вариаций генома. На эпигенетическом — баланс и взаимообеспечение метаболизма клеток в организме на основе отбора вариантов онтогенеза. На психическом — адекватность взаимодействия организма с внешней средой за счет отбора поведенческих актов.

165. Эволюция уровней отбора

В конкретном многоклеточном организме генетический, эпигенетический и психический уровни отбора (так их будем называть) реализуются как иерархически соподчиненные системы. Естественно, что эта иерархия имеет отражение и в хронологическом срезе (согласно рассмотренному в первой главе принципу взаимосоответствия хронологической и пространственной иерархий), то есть биологическую историю можно разделить на три этапа, соответствующих реализации трех уровней отбора: клеточный, организменный, психический.

Первый, генетический, этап совпадает с длительным периодом эволюции одноклеточных, которая преимущественно обеспечивалась отбором модификаций генома. Итогом этого этапа явилось появление современной формы живой клетки — элемента всех многоклеточных организмов. Для анализа концепции уровневого отбора примечательно, что дальнейшая эволюция биоты уже существенно не изменяла структуру и принципы функционирования клетки. Все модификации специализированных клеток многоклеточного организма не затрагивали их принципиального устройства и в большей степени связаны не с прогрессивным усложнением, а наоборот, с упрощением или гипертрофированием их морфологии и функций. Более того, все изменения специализированных клеток организма уже нельзя рассматривать как результат их «самостоятельной» эволюции (как у их одноклеточных предков), их специфика прежде всего определяется процессами онтогенеза, то есть условиями следующего уровня отбора.

На организменном (онтогенетическом) этапе эволюция реализуется отбором и закреплением вариаций онтогенезов, а по сути, различных способов обеспечения метаболизма всего разнообразия клеток организма. В качестве результата этого этапа эволюции можно рассматривать формирование основных систем жизнеобеспечения организма: нервной, кровеносной, пищеварительной и др.

С переходом к психическому этапу, приблизительно соответствующему появлению многоклеточных с явно выраженной двигательной активностью, вариабельность и отбор сместились на поведенческий уровень. Отбор на уровне онтогенеза потерял самостоятельность и стал полностью подчинен принципам поведенческого взаимодействия организмов со средой. (Так же, как на предыдущем этапе клеточные генные механизмы были подчинены «потребностям» онтогенеза.) Ход и результат онтогенеза на психическом этапе эволюции определяются не столько потребностью внутренней сбалансированности метаболизмов специализированных клеток, сколько необходимостью обеспечения конкретных вариантов поведения — двигательной и прочей активности, — то есть формированием органов движения и ориентации во внешней среде.

Приведенная периодизация демонстрирует, что на каждом этапе, соответствующем выделенным уровням, биологическая эволюция преимущественно обеспечивалась специфическими механизмами изменчивости, отбора и фиксации новаций, при этом происходило подчинение им механизмов отбора предыдущих этапов.

______

[27]Так, в одной из наиболее разработанных информационно-кибернетических концепций уровневой организации биосистемы, предложенной С.Н. Гринченко на основе механизма иерархической адаптивной поисковой оптимизации, выделяется 13 уровней, на каждом из которых рассматриваются специфические вариативность и отбор.


Предыдущий текст разделе: « Проблемы эпигенетической теории
Последующий текст в разделе: » Механизм уровневого отбора

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология



***

URL этой страницы: http://www.boldachev.com/novations_book/163-165/



Искать On-line кабинет Александра Болдачева

рабочий кабинет

архив

Собеседникам

  • Войти
  • [После регистарции и входа вам не надо будет каждый раз набирать свои данные при оставлении комментариев.]

RSS сообщений
RSS комментариев

Станок для шлифовки паркета в доме. ; Компания предлагает кипиа оперативно и недорого.

Вы можете получать информацию об обновлении сайта по e-mail

Рассылки Subscribe.Ru

Наверх . Рабочий стол . Статьи . Библиотека .
On-line кабинет Александра Болдачева © 2007