Некоторые суждения в русле концепции уровневого отбора

172. Стандартность механизма отбора

Механизм «опускания» новации можно описать как последовательную адаптацию нижестоящих уровней отбора к вышестоящим путем реализации специфических для этих уровней форм изменчивости и отбора. По сути, механизм закрепления новаций вышестоящего уровня на нижнем уровне отличается от стандартного механизма отбора лишь тем, что приспособление осуществляется не к нейтральным внешним условиям, а к активной среде вышестоящего уровня. Таким образом, новационные изменения, устойчиво возникающие на психическом или онтогенетическом уровнях, через механизм уровневого отбора могут фиксироваться в геноме популяции.

В некоторой степени метафорично онтогенез биологического организма можно представить как адаптивное развитие элементов низших уровней отбора в среде элементов высших уровней: половая линия клеток развивается в среде организма и эмбриона, организм (онтогенез) развивается в среде активного поведения.

173. Концепция уровневого отбора и проблемы биологической эволюции

Предложенная схема реализации уровневого отбора позволяет разрешить ряд проблем с интерпретацией эмпирических фактов из области биологической эволюции.

Одна из проблем уже упоминалась — это невозможность объяснить ускорение эволюции исходя из положения о фиксированности частоты генетических изменений, реализуемых в зародышевой клетке. Проблема усугубляется тем, что с ростом сложности организмов частота формирования зародышевых клеток, являющихся, согласно синтетической теории, одним из основных поставщиков изменчивости, существенно падает вследствие элементарного сокращения воспроизводства и удлинения сроков достижения полового возраста (см. сужд. 152). В соответствии же с обсуждаемой концепцией, на каждом уровне отбора имеется свой специфический механизм изменчивости и фиксации новаций, напрямую не связанный с модификацией генома. Отмечаемое ускорение эволюции, с одной стороны, обеспечивается возрастанием гибкости и мобильности механизмов отбора: психического по отношению к эпигенетическому, эпигенетического по отношению к генетическому. А с другой стороны — активным воздействием изменений на высших уровнях на отбор на низших уровнях. Вследствие чего, как уже отмечалось, скорость генетического отбора в онтогенетической среде и эпигенетического в активно-поведенческой значительно возрастает по сравнению со скоростью их нормальной реализации при приспособлении к нейтральной внешней среде.

Кстати, с позиции концепции уровневого отбора упомянутые феномены сокращения воспроизводства и удлинения сроков полового созревания можно рассматривать именно как необходимые условия, как механизмы ускорения эволюции (и одновременно как подтверждение концепции уровневого отбора). Уменьшение количества потомства при удлинении сроков нахождения половых клеток и зародыша в организме взрослых особей свидетельствует о смещении отбора с клеточно-организменного на онтогенетический уровень. То есть экстенсивный (за счет увеличения количества потомства) отбор низших организмов в условиях внешней среды обитания сменяется интенсивным отбором половой линии клеток и эмбрионов в активной среде организма. И, соответственно, удлинение сроков полового созревания обеспечивает интенсификацию отбора на психическом уровне. То есть отбор поведенческих актов низших многоклеточных методом прямого отсева организмов, неадекватно взаимодействующих со средой, сменяется отбором поведенческих стратегий в психической среде сообщества организмов (родителей, стаи, стада и т.д.). По сути, реализуется механизм экономии взрослых организмов при одновременном ускорении эволюции.

Предложенный механизм уровневого отбора устраняет и проблемы, связанные, во-первых, с малой вероятностью «осмысленных» макромутаций, способных приводить к спонтанному изменению онтогенеза или к сложным поведенческим актам, и, во-вторых, с функциональной целесообразностью промежуточных проявлений череды микромутаций, которые, согласно неодарвинизму, должны приводить к значительным новациям. Вернее, устраняется сама необходимость понятий макро- и микромутаций, призванных объяснять появление адаптивных новаций на онтогенетическом и психическом уровнях. Согласно концепции уровневого отбора, осмысленные изменения в геноме не предшествуют новациям, а, наоборот, являются способом закрепления адаптивных изменений, отобранных на высших уровнях.

Концепция «опускания» новаций в геном может объяснить парадокс слабой зависимости размера генома от уровня сложности организма и слабой корреляции между формальной структурой генома и морфологией и поведением организма. В соответствии с неодарвинистской концепцией, постулирующей в качестве исходной точки формирования любой новации изменение генома, эти зависимости должны быть достаточно строгими. Согласно же концепции уровневого отбора, генетическая фиксация изменений многоклеточного организма на уровне генома происходит по схеме опосредованной адаптации половой линии клеток к этим изменениям и поэтому принципиально не может формально коррелировать с ними. Логично предположить, что закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма. (Высказанные суждения хорошо согласуются с открытием генных иерархических сетей, управляющих становлением различных систем в онтогенезе. Причем примечателен факт, что отдельные гены могут входить одновременно в несколько сетей.)

Формализм уровневого отбора и особенно представление об «опускании» его результата в геном позволяет в какой-то степени осмысленно обсуждать механизм закрепления в геноме сложных поведенческих актов животных, которые мы называем инстинктами. Ведь действительно, трудно представить череду случайных мутаций или одну макромутацию, в результате которой в генной памяти птиц закрепился маршрут их миграций.

174. Объединение концепций неодарвинизма и ламаркизма

Представление об уровневой реализации отбора стирает грань между двумя подходами к объяснению механизма биологической эволюции: (1) мутационным (синтетическая теория эволюции или неодарвинизм), утверждающим возможность появления новации исключительно в результате отбора случайных модификаций генома; и (2) альтернативным, ламаркистским подходом, допускающим наследование приобретенных в течении жизни признаков.

Концепция уровневого отбора адаптивных новаций, действительно, основана на: (1) механизме отбора модификаций, но не обязательно генных, а специфичных для каждого организменного уровня; и (2) наследовании, то есть генетическом закреплении признаков, но приобретенных не в ходе жизни одной особи, а в ряде поколений, и не непосредственно, а путем последовательного закрепления (отбора) их на всех уровнях от психического (поведенческого) до генетического.

175. В большей степени философское суждение

Безусловно, геном определяет физиологию, морфологию и поведение многоклеточного организма, но не непосредственно, а опосредованно — через иерархию структур специализированных клеток. Поэтому непосредственную связь фенотипа с генотипом можно указать лишь для некоторых элементарных признаков, но не для организменных систем и специфических адаптивных морфологических и поведенческих особенностей. Геном как механизм реализации клеточного метаболизма лишь опосредованно (символически) может сохранять информацию, достаточную для адекватного воспроизводства индивидуального развития многоклеточного организма. И эта символическая, не специфическая для генома запись не может порождаться самим геномом. Можно утверждать, что организм использует геном половой линии клеток для хранения информации о своей структуре, а не обратное: что геном детерминированно порождает системы высшего относительно себя уровней (онтогенетического или поведенческого). Символ не порождает смысл, возможно лишь смысл зафиксировать в виде символа.

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология