Механизм новационного системогенеза

180. Избыточность генома как основа новационного системогенеза

Когда речь идет об условиях формирования системной новации, конечно, имеются в виду необходимые и достаточные для этого видоизменения генома.

Для понимания механизма новационного системогенеза опять обратимся к представлению о многоклеточном организме как совокупности специализированных клеток, объединенных в системы с целью взаимного обеспечения их метаболизмов. Формирование организменных систем (системогенез) происходит в онтогенезе. Причем для понимания сущности онтогенетического системогенеза существенно то, что исходный геном зародышевой клетки должен рассматриваться не как фиксированная схема, план построения организма, а лишь как поставщик исходного материала, достаточного для реализации этого процесса. По сути, геном конкретного вида во многом лишь определяет (задает) спектр возможных специализаций клеток в онтогенезе. Причем при построении устойчивого фенотипа используются не все возможные специализации — известен феномен смерти (генетического самоубийства) большого количества клеток, особенно нервных, не сумевших образовать устойчивые связи с другими клетками в онтогенезе, то есть не вошедших в системы взаимного обеспечения метаболизмов.

Следуя представленной логике формирования стандартных систем в онтогенезе многоклеточного организма, возможно предположить, что и новационный системогенез должен реализовываться по этой же схеме. То есть, по сути, первичное образование системы клеток в онтогенезе — новационный системогенез — может быть представлен как спонтанное образование новых связей между избыточным количеством специализированных клеток, наличие которых предопределено некой пороговой избыточностью генома.

Такая схема новационного системогенеза однозначно согласуется с эмпирическими данными: полнофункциональностью, спонтанностью и предуготовленностью системных новаций.

Новационная система, поскольку ее образование вплетено в нормальный процесс онтогенеза, образует сразу полноценные сбалансированные связи с другими системами организма, а при необходимости вызывает адекватные изменения в последних. Следовательно, такая схема формирования новой системы объясняет ее изначальную полнофункциональность, устойчивость и совместимость с другими системами.

Спонтанность же новационного системогенеза непосредственно связана с тем, что он осуществим лишь при условии достижения геномом пороговой избыточности, достаточной для образования новой системы клеток. До этого момента клетки возможных специализаций (с некими генетическими особенностями), не сумев установить между собой и другими клетками связей, необходимых для обеспечения их метаболизма, отмирали.

Значительные временные периоды между появлениями системных новаций объясняются необходимостью накопления геномом достаточной избыточности. Это накопление должно рассматриваться не как случайный генетический дрейф, а как интеграция адаптивного опыта, аккумуляция адаптивных новаций в геноме за длительный период движения популяций.

181. Встречное движение системных и адаптивных новаций в онтогенезе

Новационный системогенез, возникающий на ранних стадиях онтогенеза, скорее всего не влечет за собой мгновенных морфологических изменений взрослой особи. Это связано с эквифинальностью онтогенеза — его способностью сглаживать вариации, стремясь реализовать текущую морфологическую норму.

Однако нарушение стандартного хода онтогенеза не может не дестабилизировать морфологическую норму. Популяция, обладающая функционально избыточным геномом, при начале новационного системогенеза вступает в неустойчивую фазу, основной причиной чего является «внутреннее» рассогласование, хотя формальным толчком могут служить и некоторые изменения внешних условий.

Здесь следует еще раз подчеркнуть, что новационный системогенез вызывается не случайными мутациями, а является закономерным следствием накопленной избыточности генома популяции. Поэтому начальные изменения в эмбриогенезе могут проявиться одновременно у значительной части популяции.

Можно предположить, что в результате отбора возникающих вариаций фенотипа морфологическая норма популяции может сдвинуться в сторону выявления таких адаптивных новаций, которые могут восприниматься как преадаптации для будущего морфологического воплощения эволюционной новации. Если этого не произойдет, популяция может погибнуть вследствие дисбалансировки онтогенеза, или «зачатки» новационного системогенеза могут быть «стерты».

При успешном ходе реализации эволюционной новации происходит согласование двух встречных процессов: (1) всплытие в онтогенезе новационной системы и (2) редукция (опускание) в геном соответствующих адаптивных новаций (признаков). На этой стадии происходит «согласование» новационного системогенеза и новой морфологической нормы популяции — подстройка финала онтогенеза под его изменения, то есть изменение морфологии взрослого организма в соответствии с системной новацией. Процесс проходит в полном согласии с эпигенетической теорией и концепцией уровневого отбора. В итоге формируется принципиально новый геном: (1) с одной стороны, интегрировавший исторический адаптивный опыт популяции (что послужило основанием новационного системогенеза); (2) с другой — системно настроенный для сбалансированной, адекватной, согласованной с адаптивными признаками реализации системной новации в онтогенезе.

Следует обратить внимание на то, что новационная морфологическая система, возникающая лишь как форма взаимного обеспечения метаболизма избыточного ряда специализированных клеток, изначально не связана с будущей внешне адаптивной ее функцией. И именно встречное движение в онтогенезе новационной системы и приспособительных морфологических изменений, вызванных дестабилизацией онтогенеза, обеспечивает ее адаптивное значение. С этим феноменом, вероятно, связан эффект многофункциональности органов и систем биологического организма. Их появление и интеграция с другими системами организма не обусловлены узко адаптивным отбором, а специализацию они приобретают на поздних стадиях всплытия в онтогенезе.

Предложенная схема формирования системной новации позволяет рационально согласовать, с одной стороны, дарвинистские (и неодарвинистские) представления о постепенности формирования системных изменений биологического организма в ходе естественного отбора и, с другой — понимание того, что новый орган может появиться только как полнофункциональная система, изначально адаптированная как к другим системам организма, так и к внешним условиям.

Проблема же закрепления системных новаций вообще снимается, так как они ни в коей мере не являются следствием мутации (макро- или серии микромутаций). Новация возможна лишь как закономерный результат развития популяции на очень длительном отрезке времени — на этапе накопления избыточного генетического материала и на этапе «всплытия» новационного системогенеза в онтогенезе при встречном закреплении необходимых адаптивных морфологических изменений. Следовательно, новационный системогенез в популяции происходит на фоне синхронного изменения ее генофонда, что снимает проблему репродуктивного закрепления ароморфозов.

182. Репродуктивная изоляция новых видов

Безусловно, снятие проблемы репродуктивной совместимости новационных особей с остальными представителями вида порождает другую проблему: формирование репродуктивной изоляции впоследствии.

Можно высказать суждение, что новационный системогенез возможен только в популяции, находящейся в особом состоянии. Должен быть достигнут объективно достаточный уровень функциональной избыточности генома. То есть можно говорить о некотором превышении уровня генного возбуждения. После новационного скачка происходит постепенная «разрядка» возбуждения — онтогенез переходит к реализации новой, более согласованной с геномом, нормы. Если сразу за новационным скачком произойдет разделение вида на несколько популяций (что естественно, учитывая повышенную активность новационных особей и нестабильность онтогенеза), то вполне допустимо, что после перехода к нормальному уровню генной активности дочерние популяции приобретут репродуктивную изоляцию относительно друг друга, образовав новые виды. Таким образом, репродуктивная изоляция возникает уже на этапе адаптивно-экологического расхождения нового таксона, то есть на этапе формирования специализированных видов.

Можно сказать, что повышенная генетическая активность позволяет популяции преодолеть межклассовый системный барьер. А репродуктивные барьеры между незначительно различающимися популяциями новационного вида-класса, соответствующие разделению, дивергенции его на таксоны низшего уровня, происходят в ходе согласования онтогенеза и генома при переходе к новым морфологическим нормам. Понятно, что период генетического возбуждения, разрядки в новационном системогенезе и последующего распада на изолированные группы по биологическим меркам практически мгновенен по сравнению с дальнейшим периодом радиальной адаптивной эволюции.

183. Новационный системогенез и нервная система

Безусловно, что разнообразие специализированных клеток организма существенно ограничено, и основную роль в обеспечении новационного системогенеза многоклеточных играет спектр нейронов, отражающий все возможные состояния генома организма.

На ранней стадии онтогенеза образуется весь возможный набор специализаций нервных клеток, соответствующий полному составу генома зародышевой клетки. Однако в рамках конкретного организма и конкретных условий его созревания в процессе системогенеза невозможно удовлетворить метаболические потребности всех специализированных нейронов. То есть не всем им находится соответствующее место в генетически предопределенных формирующихся организменных системах. И в этот период, по данным последних исследований, около половины нейронов погибает. Выживают лишь нейроны, сумевшие образовать функциональные связи между собой и клетками формируемых органов.

Накопление же избыточного генома, а следовательно, избыточного многообразия преспециализированных нейронов, создает основу для их объединения в новые организменные системы с целью обеспечения собственного метаболизма и вовлечения в этот процесс избыточного числа других соматических клеток.

Можно предположить, что рост вероятности новационного системогенеза для высших организмов прежде всего связан с повышением роли нервной системы в онтогенезе. С одной стороны, избыточная функциональность генома напрямую отражается на состоянии нейронов, с другой — благодаря их связанности в единую сеть они проще реализуют новационный системогенез, причем на уровне не только нервной системы, но и морфологии.

Адаптивное значение нервной системы, как управляющей взаимодействием организма со средой, вторично. Нервная система возникла как необходимый элемент обеспечения метаболизма отдельных специализированных клеток в многоклеточном организме. И эта изначальная функциональная обязанность нервных клеток безусловно является и внешне адаптивной, и эволюционной, то есть обеспечивающей новационный системогенез.

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология